Лаборатория тропических растений
Сотрудники лаборатории:
Романов Михаил Сергеевич — заведующий лабораторией
Викторова (Антипина) Виолетта Анатольевна
Основные направления научных исследований и основные результаты:
Научные исследования, проводящиеся в лаборатории, проходят в рамках государственного задания ГБС РАН «Эволюционная и функциональная биология репродуктивных органов семенных растений» (№126020216355-3) на базе УНУ «Фондовая оранжерея». Некоторые из направлений исследований поддержаны грантами РНФ и РФФИ.
Коллекции тропических и субтропических растений являются базой для фундаментальных и прикладных исследований в области биологии, географии, биогеографии и экологии растений тропиков и субтропиков по ряду направлений:
Комплексные карпологические исследования Arecaceae охватывают несколько подсемейств и триб этого семейства.
Подсемейство Coryphoideae. По результатам исследования перикарпия 27 видов выявлено шесть морфогенетических типов плода: апокарпная ягода Schisandra-типа, синкарпная ягода Nuphar-типа, костянка Rhapis-типа, костянка Prunus-типа, пиренарий Ilex-типа и пиренарий Latania-типа. Установлено, что костянка является наиболее архаичным типом плода у представителей подсемейства, тогда как пиренарий и ягода представляют собой более специализированные типы. Анализ морфолого-анатомических адаптаций диаспор показал, что главными агентами диссеминации исследованных видов служат плодоядные птицы и, значительно реже, млекопитающие.
Подсемейство Ceroxyloideae. Сравнительно-карпологическое исследование триб Cyclospatheae и Ceroxyleae позволило установить единый для всех изученных таксонов морфогенетический тип плода – пиренарий Ilex-типа с однослойным склерифицированным эндокарпием из палисадных или кубических склереид. Выявлена географическая корреляция в строении эндокарпия: у более базальных представителей (Pseudophoenix) склереиды наиболее сильно радиально удлинены, тогда как у продвинутых географически удаленных таксонов (Ravenea, Oraniopsis) клетки эндокарпия наиболее короткие – кубические. Отмечена эволюционная консервативность палисадного эндокарпия, характерная для нескольких триб пальм.
Подсемейство Arecoideae. Исследование триб Iriarteeae и Chamaedoreeae на различных стадиях развития позволило выделить пять типов топографической дифференциации мезокарпия и два морфогенетических типа плода: пиренарий Ilex-типа (плезиоморфный тип) и ягода Nuphar-типа (апоморфный тип). Впервые в пределах одного рода обнаружены два различных типа строения эндокарпия, что свидетельствует о сложной эволюционной истории этих таксонов. Показано, что присутствие нелигнифицированного эндокарпия у представителей триб Chamaedoreeae и Iriarteeae может рассматриваться как возврат к исходному состоянию признака для всего семейства Arecaceae.
ANA-grade – неформальная группа базальных покрытосеменных растений, включающая три порядка: Amborellales, Nymphaeales и Austrobaileyales. Растения этих групп, в большинстве классических систем относившиеся к числу архаичных цветковых, стали объектом сравнительно-карпологического исследования с целью выявления симплезиоморфий и синапоморфий группы.
На основе оригинальных и литературных данных по анатомии плодов были охарактеризованы представители всех основных семейств группы. Для большинства изученных родов (Trithuria, Cabomba, Brasenia, Austrobaileya, Trimenia, Kadsura, Schisandra) характерны апокарпные ягоды Schisandra-типа; для части представителей описаны костянки Prunus-типа, листовки Myristica-типа и Illicium-типа, а также ценокарпные ягоды Nuphar-типа (Nymphaeaceae). Оптимизация признаков строения плодов с использованием алгоритмов Acctran и Deltran позволила установить, что наиболее вероятным исходным (плезиоморфным) типом плода покрытосеменных является апокарпная ягода Schisandra-типа, а не листовка, как считалось ранее. Анализ семян показал, что исходным типом, по всей видимости, были семена без склеренхимы в спермодерме, либо экзотестальные семена.
Hamamelidaceae. Сравнительно-карпологическое исследование подсемейств Disanthoideae и Exbucklandioideae позволило описать новый морфогенетический тип для Hamamelidaceae – коробочку Forsythia-типа у Loropetalum chinense и коробочку со склерифицированными экзокарпием, внутренней зоной мезокарпия и эндокарпием у Disanthus – коробочка Disanthus-типа. Реконструирован путь морфогенетических преобразований плодов в семействе: от коробочки Disanthus-типа к коробочке Hamamelis-типа через редукцию числа склеренхимных зон.
Liliaceae. Изучение анатомического строения перикарпия представителей трибы Tulipeae (Gagea, Tulipa, Erythronium, Amana) установило, что их плоды относятся к коробочкам Lilium-типа с одревесневающим эндокарпием. Выявлены два ключевых эволюционных тренда в репродуктивной биологии Lilioideae: формирование «механического каркаса» из лигнифицированных элементов и постепенная утрата лигнификации эндокарпия с возникновением элайосом на семенах, связанная с переходом к баро-мирмекохории. Показано, что эндозоохорное распространение плодов лилейных (прежде всего птицами) обеспечивает дальний транспорт диаспор, но ограничивает разнообразие экосистем, в которых могут оказываться диаспоры.
В рамках сравнительно-карпологического исследования покрытосеменных также изучены плоды представителей Ericaceae (роды Arbutus, Clethra, Xyloccocus), для которых установлены характерные морфогенетические типы и реконструированы общие тренды эволюции вскрывающихся плодов у высших Ericales. Были исследованы плоды Freycinetia (Pandanaceae): установлено, что они являются верхними паракарпными ягодами Nuphar-типа, а дифференциация плода на проксимальную и дистальную части представляет собой симплезиоморфию семейства Pandanaceae. Исследование африканских Proteaceae позволило выделить пять морфогенетических типов плодов и пять стратегий диссеминации: гидрохория, анемохория, эндозоохория, синзоохория и мирмекохория.
Orchidaceae. Изучение строения и гистогенеза стенки плода представителей рода Coelogyne установило, что их плоды относятся к нижним многосемянным коробочкам, развивающимся из трёхкарпелльного одногнёздного паракарпного гинецея и вскрывающимся шестью неравными створками. Выявлено раннее заложение зон вскрывания уже на стадии неопылённой завязи, а также особая стратегия лигнификации стенки плода, связанная с формированием непрерывной склеренхимной зоны в эпидерме эпикарпия и периферических слоях основной ткани эпикарпия. На основании этих признаков предложен самостоятельный морфогенетический тип коробочки Coelogyne-типа, промежуточный между Eriocoelum-типом и Nepenthes-типом.
Палеокарпология. Изучение позднеолигоценовых материалов из Наньнинского бассейна (Южный Китай) позволило описать новый для науки ископаемый вид Liquidambar nanningensis, а анализ миоценовых остатков Fagus из того же региона выявил три новых таксона, демонстрирующих морфологический стазис вегетативных и генеративных структур.
В составе родов Aspidistra и Peliosanthes, распространенных в субтропических и тропических лесных сообществах Восточной и Юго-Восточной Азии ежегодно описываются новые для науки виды или уточняются ареалы уже известных в результате появления дополнительных сведений об их распространении. Были уточнены и приведены данные об обнаружении на территории Гуанси-Чжуаньского автономного района (Китай) двух новых для флоры Китая видов Aspidistra: A. obliqua K. S. Nguyen & Aver. и A. triradiata Vislobokov; ранее оба вида считались эндемиками северного Вьетнама. В то же время были проведены ревизии существующих видов и описаны новые, среди них: Aspidistra tripartita Vislobokov & Nuraliev, Peliosanthes mantegazziana (Pamp.) Pamp., Peliosanthes laotica Vislobokov, Nuraliev & N. Tanaka, Peliosanthes luteoviridis Vislobokov, K. S. Nguyen, Kalyuzhny, Nuraliev & N. Tanaka, Peliosanthes rubra Aver., N. Tanaka & K. S. Nguyen. Полученные данные расширяют представления о биологическом разнообразии восточноазиатских представителей Asparagaceae и их распространении.
В настоящее время объектами эмбриологических исследований являются представители нескольких крупных групп Orchidaceae, включая трибы Arethuseae, Cymbidieae, Dendrobieae, Malaxideae и Sobralieae, а также представители подтрибы Pleurothallidinae. Исследования направлены на изучение развития семязачатка, мегаспорогенеза, мегагаметогенеза, оплодотворения, эмбриогенеза, формирования суспензора, эндосперма и семени. Основными методами являются конфокальная лазерная сканирующая микроскопия, флуоресцентное окрашивание эмбриональных структур, световая микроскопия и анатомический анализ серийных срезов.
На примере представителей родов Dendrobium, Coelogyne, Liparis, Crepidium, Dienia, Oberonia, Acianthera и Stelis изучаются особенности раннего репродуктивного развития у эпифитных, наземных и литофитных орхидей. Выявляются типы развития женского гаметофита, особенности редукции эндосперма, варианты первых делений зиготы, происхождение и морфология суспензора, а также сроки прохождения ключевых стадий после опыления. Особое внимание уделяется структурам, имеющим систематическое и эволюционное значение: типам семязачатков, числу и поведению ядер зародышевого мешка, характеру формирования суспензора и особенностям его элиминации на поздних стадиях эмбриогенеза.
Для представителей Malaxideae выявлены различные типы эмбрионального развития, связанные с происхождением и морфологией суспензора, а также обнаружены случаи гомоплазии и редукции интегументов. У представителей рода Coelogyne описан самостоятельный Coelogyne-тип эмбриогенеза, характеризующийся формированием многоклеточного нитевидного интраовулярного суспензора. У представителей Dendrobieae показаны особенности формирования редуцированного женского гаметофита, отсутствие многоклеточного эндосперма и элиминация временных зародышевых структур в ходе созревания семени. У представителей Pleurothallidinae, на примере Stelis, выявлен модифицированный Polygonum-тип зародышевого мешка с вариабельным числом ядер, отсутствие эндосперма, а также описан новый Stelis-тип эмбриогенеза, характеризующийся формированием нескольких специализированных трубчатых клеток суспензора и разделением зон его роста.
Полученные данные расширяют представления о разнообразии репродуктивного развития Orchidaceae и позволяют использовать эмбриологические признаки для сравнительного анализа эволюции генеративных структур орхидных, уточнения систематических связей и разработки подходов к семенному размножению редких видов в условиях культуры.
Данная тематика активно разрабатывалась в лаборатории группой систематики – коллективом сотрудников под руководством С. М. Разумовского с 1961 по 1980 гг. Итогом совместной работы группы стала разработка схемы ботанико-географического районирования Земли из 4 растительных зон, 68 провинций и 174 районов. Практическим результатом работ С.М. Разумовского при участии научных сотрудников отдела тропических и субтропических растений ГБС АН СССР – С. Е. Коровина, Е. С. Смирновой, Н. И. Шориной, М. А. Лабунцовой, Т. И. Дыбской, Г. В. Порубиновской, В. С. Жидкова, М. М. Серебряного, Т. К. Криулиной и С. А. Курганской следует считать формирование экспозиций тропических и субтропических растений в Фондовой оранжерее согласно ботанико-географическому принципу. До настоящего времени сохраняется четкое деление на ботанико-географические экспозиции в отделениях «Влажные субтропики» и «Сухие субтропики». Накопленный опыт создания ботанико-географических экспозиций впоследствии лег в основу стратегического развития коллекций и экспозиций Новой Фондовой оранжереи (Золкин, 2012; Романов и др., 2015).
Фенологические наблюдения проводятся С.Ю. Золкиным с 2009 года. Еженедельно производится учет цветущих и плодоносящих растений. Принимается в учет и показания температуры, относительной влажности внутри оранжереи на 10, 12 и 16 часов в течение одного дня. В 2025-2026 гг. проведена статистическая обработка всех температурных данных с 2009 по 2024 год, с определением среднесуточной температуры, средней месячной температуры, месячных минимумов и максимумов, медианных значений.По результатам отмечены наиболее холодные и теплые периоды года в оранжерее, а также минимальные и максимальные значения температуры в течение всех лет наблюдений. От показаний температуры, относительной влажности во многом зависит интенсивность и продолжительность цветения многих растений в защищенном грунте. Были выявлены несколько типов ритмики цветения растений в Новой фондовой оранжерее (в условиях, более приближенных к естественным, по сравнению со Старой фондовой оранжереей). На основании статистических данных по наблюдению регулярности цветения разных видов растений предложены тропические виды – фитоиндикаторы, которые характеризуют сезонные изменения в развитии растений в искусственных условиях. Благодаря развитию информационных технологий, появилась возможность сравнительных исследований по сопоставлению полученных данных с другими фенологическими сетями, например таких, как Королевские оранжереи в Бельгии, или наблюдения энтузиастами в природе согласно данным сайта I-naturalist.Для возможности более точного описания фенологических закономерностей и их сравнений с другими аналогичными данными предложены следующие параметры для дальнейшей статистической обработки: 1) Выявление различий в уровне исследуемого признака; 2) Оценка сдвига значений исследуемого признака; 3)Выявление степени согласованности изменений между двумя признаками.Фенологические наблюдения выявили большое число впервые зацветших и завязавших плоды тропических видов растений, что свидетельствует об их успешной адаптации в Новой оранжерее.
Результаты этой работы отражены в фундаментальной трехтомной коллективной монографии «Биологически активные вещества растительного происхождения» (Б. Н. Головкин и др., 2001). В этом издании в алфавитном порядке приведены все известные биологически активные вещества с указанием их структурной формулы, принадлежностью к группе химических соединений, типу их биологической активности, а также приведен список растений, у которых они найдены. В монографии «Медицинская ботаника» (Б. Н. Головкин, С. Ю. Золкин, И. А. Трофимова, 2019) отражены основные результаты многолетних исследований по этой теме. В основе книги лежит собранная авторами информация о почти 12000 видах цветковых, голосеменных, высших споровых растений, водорослей, мхов, лишайников, грибов с известной биологической активностью, а также о 1500 биологически активных соединениях, встречающихся в 6500 видах растений. В работе приведены особенности лекарственных растений островных флор, а также поставлен вопрос о центрах происхождения лекарственных растений.
В ходе исследований выявлено 84 вида и подвида таких растений, из которых 24 таксона попали из открытого грунта, а 60 встречаются только в защищенном грунте. Спонтанно расселяющиеся растения защищенного грунта классифицированы в три группы в зависимости от частоты их встречаемости, адаптации к различным температурно-влажностным условиям культивирования, индифферентности к субстрату, способности образовывать устойчивые популяции. Различаются способы и характер распространения диаспор спонтанно расселяющихся растений, их влияние на другие культивируемые растения. Выявленные виды имеют потенциальные возможности для выхода в открытый грунт.История создания
История создания лаборатории:
Лаборатория тропических растений (Отдел тропических и субтропических растений, Отдел тропической флоры) создана в составе ГБС АН СССР с целью изучения биологии тропических и субтропических растений, их введения в культуру закрытого грунта в Фондовой оранжерее (возводилась с 1948 по 1954 гг.) и в Гагрском опорном пункте (открытый и закрытый грунт, функционировал до 1992 г.). На самых первых этапах становления отдела тропических и субтропических растений его возглавлял И. Е. Карнеев, коллекции растений курировала А. Ф. Каспиева, а первым заведующим Гагрским опорным пунктом был Г. Д. Крыжановский. Первоначально коллекции отдела (в 1946–1954 гг.) были укомплектованы растениями, полученными из ботанических садов Европы, Ленинграда, Сочи, Сухуми и Батуми. К 1950 г. коллекции насчитывали свыше 3000 таксонов. Поступающие растения временно размещались в производственной и карантинной оранжереях ГБС РАН, старом павильоне «Цветоводство» на ВДНХ, теплицах совхоза «Марфино». В 1953–1954 гг. растения перевезены в Фондовую оранжерею, которая открылась для посещения в 1959 г. Экскурсионная группа стала проводить научно-просветительскую работу. Позднее коллекционные фонды оранжереи пополнялись растениями, поступающими из экспедиций, в результате обмена растениями и семенами
с другими ботаническими учреждениями, из специализированных питомников и от коллекционеров-любителей.